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細胞生物學：主動運輸（active transport）

發布時間：2014-12-29 共1頁

　　主動運輸（active transport）

　　主動運輸涉及物質輸入和輸出細胞和細胞器，并且能夠逆濃度梯度或電化學梯度。

　　■ 主動運輸的特點

　　主動運輸具有四個基本的特點：①逆梯度運輸；②依賴于膜運輸蛋白；③需要代謝能，并對代謝毒性敏感；

④具有選擇性和特異性。

　　● 建立濃度梯度或電化學梯度

　　細胞靠主動運輸建立和維持各種離子在細胞內的不同濃度（表3-5），這些離子的濃度差異對于細胞的生存和行使功能至關重要。

　　表3-5 典型動物細胞內外離子濃度的比較

成份	細胞內濃度（mM）	細胞外濃度（mM）
陽離子
Na⁺	5-15	145
K⁺	140	5
Mg^2+*	0.5	1-2
Ca^2+*	10-7	1-2
陰離子
Cl^-	5-15	110
固定的陰離子^**	高	0

　　* 表中給出的Ca2+和Mg2+的濃度是游離存在于胞質溶膠中的濃度；Mg2+在細胞中的總濃度為2mM，Ca2+則是1-2mM.但它們大多是與蛋白質結合在一起的，Ca2+則存在于細胞器中。

　　** 指細胞內存在的帶負電的有機分子，它們不能通過細胞質膜。

　　● 消耗能量主動運輸是消耗代謝能的運輸方式，有三種不同的直接能量來源（表3-7）

表3-7 主動運輸中能量來源

載體蛋白	功能	能量來源
直接能源
Na⁺-K⁺泵	Na⁺的輸出和K⁺的輸入	ATP
細菌視紫紅質	H⁺從細胞中主動輸出	光能
磷酸化運輸蛋白	細菌對葡萄糖的運輸	磷酸烯醇式丙酮酸
間接能源
Na⁺、葡萄糖泵協同運輸蛋白	Na⁺、葡萄糖同時進入細胞	Na⁺離子梯度
F1-F0 ATPase	H⁺質子運輸，	H⁺質子梯度驅動

　　● 選擇性和特異性不同的運輸泵轉運不同的離子。

　　參與主動運輸的載體蛋白常被稱為泵（pump），這是因為它們能利用能量做功。由于它們消耗的代謝能多數來自ATP，所以又稱它們為某某ATPase.共有四種類型的運輸ATPase，或稱運輸泵：

　　P型離子泵（P-type ion pump），或稱P型ATPase .此類運輸泵運輸時需要磷酸化（P是phosphorylation的縮寫），包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。醫學教育網

　　V型泵（V-type pump），或稱V型ATPase，主要位于小泡的膜上（ V代表vacuole或vesicle），如溶酶體膜中的H+泵，運輸時需要ATP供能，但不需要磷酸化。

　　F型泵（F-type pump），或稱F型ATPase.這種泵主要存在于細菌質膜、線粒體膜和葉綠體的膜中，它們在能量轉換中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯因子（F即fector的縮寫）。

　　圖3-62是上述三種運輸泵的結構模式圖

圖3-62 P型、V型和F型運輸泵的結構

　　ABC運輸蛋白（ATP-binding cassettle transportor），這是一大類以ATP供能的運輸蛋白，已發現了100多種，存在范圍很廣，包括細菌和人。四種運輸ATPase在結構、存在部位和功能上有什么不同？

　　■ 主動運輸的方向

　　根據載體對物質轉運的能力和方向分為單向運輸（uniports）和偶聯運輸（coupling transport）兩種類型（圖3-63）。

圖3-63 單向、同向和逆向運輸的比較

　　■ P-型離子運輸泵的作用機理

　　P型泵的主要特點：都是跨膜蛋白，并且是由一條多肽完成所有與運輸有關的功能，包括ATP的水解、磷酸化和離子的跨膜運輸。

　　● Na+/K+泵（Na+/K+ pump， Na+/K+ ATPase）的結構、作用原理

　　Na+/K+泵是動物細胞中由ATP驅動的將Na+ 輸出到細胞外同時將K+輸入細胞內的運輸泵，又稱Na+泵或Na+/K+交換泵。實際上是一種Na+ /K+ ATPase.

　　▲ 結構：

　　Na+ /K+ ATPase由兩個大亞基（α亞基）和兩個小亞基（β亞基）組成。α亞基是跨膜蛋白，在膜的內側有ATP結合位點；在α亞基上有Na+和K+結合位點（圖3-64）。

圖3-64 Na+/K+ ATPase的結構

　　簡述Na+/K+泵（Na+/K+ pump， Na+/K+ ATPase）的結構和作用原理

　　▲ 運輸機制 Na+/K+ ATPase運輸分為六個過程（圖3-65）。每水解一個ATP，運出3個Na+ ，輸入2個K+ .Na+ /K+泵工作的結果，使細胞內的Na+濃度比細胞外低10-30倍，而細胞內的K+濃度比細胞外高10-30倍。

圖3-65 Na+/K+ ATPase 工作原理示意圖

　　● Ca2+ 泵（Ca2+ pump， Ca2+ ATPase）的結構和作用原理

　　▲ 結構：有10個跨膜區（圖3-66）；

　　▲ 激活：兩種激活機制，Ca2+/鈣調蛋白（CaM）復合物的激活；蛋白激酶C激活。

　　▲ 運輸機制：類似于Na+/K+ ATPase.每水解一個ATP將兩個Ca2+離子從胞質溶膠輸出到細胞外。

　　簡述Ca2+泵（Ca2+ pump， Ca2+ ATPase）的結構和作用原理

圖3-66 Ca2+ -ATPase的結構和功能位點

　　■ 協同運輸（cotransport）

　　協同運輸又稱偶聯運輸，它不直接消耗ATP，但要依賴離子泵建立的電化學梯度，所以又將離子泵稱為初級主動運輸（primary active transport），將協同運輸稱為次級主動運輸（secondary active transport）。

　　動物細胞中，質膜上的鈉泵和載體協作完成葡萄糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協同運輸（圖3-67）。

圖3-67 葡萄糖與Na+離子的協同運輸

　　■ 細菌中的主動運輸

　　在細菌中發現一些特殊的主動運輸方式，如磷酸化運輸、運輸ATP酶、細菌的視紫紅質等，這些運輸方式的能量來源各不相同。

　　● 磷酸化運輸（phosphorylating transport）

　　又稱為基團轉運。其機理是通過對被轉運到細胞內的分子進行共價修飾（主要是進行磷酸化）使其在細胞中始終維持"較低"的濃度，從而保證這種物質不斷地沿濃度梯度從細胞外向細胞內轉運（圖3-68）。

圖3-68細菌細胞中糖的磷酸化運輸

　　請簡述細菌細胞中葡萄糖的磷酸化運輸機理。

　　● 細菌視紫紅質質子泵（bacteriorhodopsin proton pump）

　　嗜鹽的厭氧菌halobacterium halobium 的細胞質膜上能被光線激活的蛋白質，稱為細菌視紫紅質（bacteriorhodopsin）。該蛋白含有七個α螺旋，每個螺旋長3-4nm，在蛋白的中部有幾個能夠吸收光的視黃醛基團，又稱發色基團；當該基團被一個光量子激活時，就能引起整個分子的構型發生變化，導致兩個H+從細胞內運送到細胞外（圖3-69）。　　