細胞生物學：被動運輸（passive transport）
發布時間：2014-12-29 共1頁
非電解質通過擴散跨過細胞質膜必須具備兩個條件：第一，該物質在細胞外的濃度很高；第二，細胞質膜必須對這種物質具有通透性。膜對某種溶質具有透性，必須滿足兩個條件之一：（1）這種物質能夠直接穿過脂雙層，或是（2）膜中有可允許該溶質通過的跨膜孔道。
■ 擴散與滲透
細胞質膜具有兩個基本的特性∶允許小分子物質通過擴散穿過細胞質膜，也可以讓水通過滲透進出細胞質膜。但是擴散和滲透是兩個不同的概念（圖3-51）。
● 擴散（diffusion）是指物質沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的一側向低濃度一側移動的過程，通常把這種過程稱為簡單擴散。
● 滲透（osmosis）的含義則是指水分子以及溶劑通過半透性膜的擴散。
它們都是從自由能高的部位向自由能低的部位置ATP移動。
圖3-51 簡單擴散和滲透的比較
正是根據水與水中溶質在膜通透性上的差別，才將膜稱為半透性（semipermeable）。當兩種不同濃度的溶液被半透性的膜脂分隔開后，高溶質濃度的一側是高滲的（hypertonic），而低溶質一側則是低滲的（hypoosmotic）。若兩側的溶質濃度相等，則稱為等滲（iso-osmotic）。
■ 被動運輸： 簡單擴散（simple diffusion）及限制因素
簡單擴散是被動運輸的基本方式，不需要膜蛋白的幫助，也不消耗ATP，而只靠膜兩側保持一定的濃度差，通過擴散發生的物質運輸。
簡單擴散的限制因素是物質的脂溶性、分子大小和帶電性。
● 脂溶性：脂溶性越強，通過脂雙層膜的速率越快（圖3-52）。
圖3-52 溶質的脂溶性與通過細胞膜能力的關系
● 相對分子質量：相對分子質量小，脂溶性高的分子才能快速擴散。根據實驗結果，推測質膜的通透性孔徑不會大于0.5～1.0nm，能夠擴散的最小分子是水分子。
● 物質的帶電性：
為什么所有帶電荷的分子（離子），不管它多小， 都不能自由擴散？
一般說來，氣體分子（如O2、CO2、N2）、小的不帶電的極性分子（如尿素、乙醇）、脂溶性的分子等易通過質膜，大的不帶電的極性分子（如葡萄糖）和各種帶電的極性分子都難以通過質膜（圖3-53）。
圖3-53 不同分子對人工磷脂雙層的通透性
■ 被動運輸：促進擴散（facilitated diffusion）及特點
促進擴散是指非脂溶性物質或親水性物質， 如氨基酸、糖和金屬離子等借助細胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學濃度梯度， 不消耗ATP進入膜內的一種運輸方式。促進擴散同樣不需要消耗能量，并且也是從高濃度向低濃度進行。
促進擴散同簡單擴散相比，具有以下一些特點∶
● 促進擴散的速度要快幾個數量級。
● 具有飽和性： 當溶質的跨膜濃度差達到一定程度時，促進擴散的速度不再提高（圖3-54）。
● 具有高度的選擇性： 如運輸蛋白能夠幫助葡萄糖快速運輸，但不幫助與葡萄糖結構類似的糖類運輸。
● 膜運輸蛋白的運輸作用也會受到類似于酶的競爭性抑制，以及蛋白質變性劑的抑制作用。
圖3-54 促進擴散與簡單擴散的動力學比較
■ 通道蛋白與促進擴散
通道蛋白（channel protein）是一類橫跨質膜，它們都是通過疏水的氨基酸鏈進行重排，形成水性通道， 允許適宜的分子通過（圖3-55）。通道蛋白具有選擇性，所以在細胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動運輸， 并且是從高濃度向低濃度運輸，所以不消耗能量。
圖3-55 極性（帶電性）通道的形成
（a） 由單亞基膜蛋白形成的通道；（b）由多亞基蛋白形成的通道。
現已鑒定過的離子通道蛋白在膜中都有開和關兩種構型相當于門，所以將通道蛋白形成的通道稱為門控通道（gated channel）（圖3-56）。
圖3-56 幾種不同的門控離子通道
● 電位-門控通道（voltage-gated channels）
這類通道的構型變化依據細胞內外帶電離子的狀態，主要是通過膜電位的變化使其構型發生改變， 從而將"門"打開。
含羞草的葉片在觸摸時發生的葉卷曲就是通過電位-門控通道傳遞信號的（圖3-57）。
圖3-57 含羞草展開與收縮受電位-門控通道的控制
● 配體-門控通道（ligand gated channel）
這類通道在其細胞內外的特定配體（ligand）與其表面受體結合時發生反應。
● 脅迫門控通道（stretch-gated channel）
這種通道的打開受一種力的作用，聽覺毛狀細胞的離子通道就是一個極好的例子（圖3-58）。
圖3-58聽覺毛狀細胞的機械敏感門通道作用原理
■ 載體蛋白（carrier protein）與促進擴散[搜集整理]
載體蛋白需要同被運輸的離子和分子結合，然后通過自身的構型變化或移動完成物質運輸。
葡萄糖可通過載體蛋白進行促進擴散。運輸葡萄糖的載體蛋白主要是通過構型的變化進行葡萄糖的運輸（圖3-59）。
圖3-59 紅細胞質膜載體蛋白促進葡萄糖擴散示意圖
■ 水的被動運輸
水是一種特別的物質，之所以特別是因為水分子雖然不溶于脂， 并且具有極性， 但也很容易通過膜。
● 水通道蛋白（aquaporin）
大多數水是直接通過脂雙層進入細胞的，也有些水是通過水通道蛋白進行擴散的。動物和植物細胞中已經發現幾種不同的水通道蛋白。水通道蛋白 AQP1是人的紅細胞膜的一種主要蛋白。它能夠讓水自由通過（不必結合），但是不允許離子或是其他的小分子（包括蛋白質）通過（圖3-60）。
圖3-60 AQP1水通道蛋白
AQP1是由四個相同的亞基構成，每個亞基的相對分子質量為28kDa，每個亞基有六個跨膜結構域，在跨膜結構域2與3、5與6之間有一個環狀結構，是水通過的通道（圖3-61）。
圖3-61 水孔蛋白的跨膜結構域
該蛋白的氨基端與羧基端是完全對稱，即1，4、2，5、3，6完全對稱。
