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　　物質的跨膜運輸

　　3.5.1 質膜物質運輸概述

　　細胞質膜不僅僅作為物質出入細胞的障礙，還要具有控制分子和離子通過的能力（圖3-45）。換句話說，細胞質膜必須具有選擇性地進行物質跨膜運輸、調節(jié)細胞內外物質和離子的平衡及滲透壓平衡的能力。

圖 3-45 物質的跨膜運輸

　　■ 物質運輸?shù)姆懂?/P>

　　細胞進行的物質運輸有三種不同的范疇：

　　● 細胞運輸（cellular transport） 這種運輸主要是細胞與環(huán)境間的物質交換；

　　● 胞內運輸（intracellular transport） 是真核生物細胞內膜結合細胞器與細胞內環(huán)境進行的物質交換；

　　● 轉細胞運輸（transcellular transport） 這種運輸是物質穿越細胞的運輸。

　　■ 膜運輸機制：被動運輸與主動運輸

　　● 被動運輸與主動運輸?shù)牟町?/P>

　　有三個主要的差異（圖3-46）：起始條件不同、運輸方式不同、產生的結果不同。

　　請從起始條件、運輸方式、產生的結果等三個方面對主動運輸和被動運輸進行比較

圖3-46 被動運輸和主動運輸

　　● 物質輸入細胞的四種方式

　　溶質分子可通過四種不同的方式跨膜運輸?shù)郊毎麅龋▓D3-47）。

圖3-47 物質跨膜運輸?shù)乃姆N基本機制

　　圖中用較大號字母表示溶液的高濃度。（a）通過脂雙層的簡單擴散；（b）通過膜整合蛋白形成的水性通道進行的被動運輸；（c）通過同膜蛋白的結合進行的幫助擴散，也同（a）和（b）一樣，只能從高濃度向低濃度運輸；（d） 通過載體介導的主動運輸，這種載體主要是酶，能夠催化物質從低濃度向高濃度運輸。

　　■ 膜運輸?shù)鞍祝╩embrane transport protein）

　　無論是被動還是主動運輸， 都有膜蛋白的參與， 這些蛋白被稱為膜運輸?shù)鞍住?/P>

　　● 膜運輸?shù)鞍椎蔫b定

　　目前有兩種鑒定方法（圖3-48），一種是親和標記法（affinity labeling），另一種是膜重建（membrane reconstitution）。

圖3-48 鑒定膜運輸?shù)鞍椎膬煞N方法

　　上：親和標記法，在此法中常常用到特異的運輸系統(tǒng)的抑制劑。下：膜重建法。

　　■ 離子載體在膜運輸?shù)鞍坠δ苎芯恐械膽?人們對自然狀態(tài)下的膜運輸特性的認識主要來自離子載體（ionophore）的應用。

　　● 短桿菌肽 A（gramicidin A）是一種形成通道的離子載體，它具有疏水的側鏈， 兩個分子在一起形成跨膜的通道。它能夠有選擇地將單價陽離子順電化學梯度通過膜（圖3-49），可被短桿菌肽 A離子通道運輸?shù)年栯x子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。

圖3-49 短桿菌肽A離子載體作用機制

　　● 纈氨霉素（valinomycin）是一種由12個氨基酸組成的環(huán)形小肽。將纈氨霉素插入脂質體后，通過環(huán)的疏水面與脂雙層相連， 極性的內部能精確地固定K+.它在一側結合K+，然后向內側移動通過脂雙層， 在另一側將K+釋放到細胞內（圖3-50）。

圖3-50 離子運載的離子載體的作用機制

　　從上面介紹的兩個離子載體的例子可以得到兩個基本結論：① 膜運輸?shù)鞍拙哂羞x擇性；② 膜運輸?shù)鞍淄ㄟ^兩種機制進行物質運輸，一是形成水性通道，二是同被運輸?shù)奈镔|結合，以可動的形式穿膜，即可動載體（mobile carrier）的運輸。