細胞生物學：膜的流動性（membrane fluidity）
發布時間：2014-12-29 共1頁
膜的流動性（membrane fluidity）
膜的流動性是指構成膜的脂和蛋白質分子的運動性。膜的流動性不僅是膜的基本特性之一， 也是細胞進行生命活動的必要條件。
■ 流動性的表現形式
● 膜脂的運動方式
脂的流動是造成膜流動性的主要因素，概括起來，膜脂的運動方式主要有四種。
① 側向擴散（lateral diffusion）；
② 旋轉運動（rotation）；
③ 伸縮運動（flex）；
④ 翻轉擴散（transverse diffusion）， 又稱為翻轉（flip-flop）。
圖3-36 圖示膜脂的幾種主要流動方式
● 膜蛋白的運動 由于膜蛋白的相對分子質量較大，同時受到細胞骨架的影響，它不可能象膜脂那樣運動。主要有以下幾種運動形式（圖3-37）：
① 隨機移動 有些蛋白質能夠在整個膜上隨機移動。移動的速率比用人工脂雙層測得的要低。
② 定向移動 有些蛋白比較特別，在膜中作定向移動。例如，有些膜蛋白在膜上可以從細胞的頭部移向尾部。
③ 局部擴散 有些蛋白雖然能夠在膜上自由擴散，但只能在局部范圍內擴散。
圖3-37 蛋白質的幾種運動方式
膜的流動性的生理意義何在？
■ 膜流動性的研究方法
● 人、鼠細胞融合實驗
1970年，L. David Frye 和Michael Edidin 進行了人、鼠細胞融合實驗，令人信服地證明膜蛋白的流動。
圖3-38 人-鼠細胞融合實驗
● 淋巴細胞的成斑和成帽反應
通過抗體交聯膜蛋白分子聚集成斑（patching）、成帽（capping）的現象也是證明膜蛋白在膜平面側向擴散的例子。
圖 3-39 淋巴細胞的成斑和成帽反應
● 光脫色熒光恢復技術（fluorescence recovery after photobleaching FRAP）
這種方法不僅能夠證明膜的流動性，同時也能測量膜蛋白擴散的速率。
圖3-40 光脫色熒光恢復技術檢測膜流動性
● 電子自旋共振譜技術（electron spin-resonance spectrocopy，SER）
最早證明脂雙層中脂的流動性實驗是本世紀60年代Harden McConnell和O.Hayes Griffith用電子自旋共振技術獲得的。他們先標記非膜脂肪，然后讓這種脂分別處于室溫和零下65℃去檢測共振譜，同時將標記的脂插入到細胞膜中再檢測共振譜。
圖3-41 電子自旋共振譜技術檢測膜脂的移動
■ 影響流動性的因素
影響膜流動性的因素主要來自膜本身的組成成分、遺傳因子及環境的理化因素（如溫度、pH、離子強度、藥物等）。
● 溫度（temperature） 溫度是影響膜流動性的最主要的因素。膜的骨架成份是脂，如同其他的物質一樣，既可以晶態，又可以液態存在，主要是根據溫度的變化而定。
圖3-42 溫度對膜運動性影響
● 膜脂的組成對流動性的影響
脂的組成對膜流動性的影響主要在三個方面：脂肪酸鏈的長度、脂肪酸鏈的飽和程度、脂雙層中膽固醇的含量。
● 膽固醇的影響
真核細胞膜中有大量的膽固醇插在膜磷脂之間， 可以加強膜脂雙層的穩定性， 增加膜脂有序性并降低其流動性， 調節膜的機械性能。
圖3-43 固醇脂對膜流動性的影響
● 影響膜蛋白運動的因素
常見的限制膜蛋白運動的因素有：
① 細胞質膜下的骨架結構與膜整合蛋白結合限制膜蛋白移動（圖3-44）；
圖3-44 膜骨架對膜流動性的影響
② 細胞外基質中的某些分子與膜整合蛋白結合限制列膜蛋白的移動；
③ 膜蛋白與另一細胞的膜蛋白作用限制了自身的移動；
④ 膜中其他不動蛋白限制了膜蛋白的移動。
