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　　膜的不對(duì)稱性（membrane asymmetry）

　　細(xì)胞質(zhì)膜的不對(duì)稱性是指細(xì)胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分不是均勻分布的，包括種類和數(shù)量的不均勻。

　　■ 不對(duì)稱性的表現(xiàn)

　　膜的主要成分是蛋白、脂和糖，膜的不對(duì)稱性主要是指這些成分分布的不對(duì)稱以及這些分子在方向上的不對(duì)稱。

　　● 膜脂的不對(duì)稱性 膜脂的不對(duì)稱性表現(xiàn)在脂雙層中分布的各類脂的比例不同， 各種細(xì)胞的膜脂不對(duì)稱性差異很大（圖3-29）。

圖3-29 膜脂的不對(duì)稱分布

　　● 膜蛋白的不對(duì)稱 每種膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，與其功能相適應(yīng)，這是膜蛋白不對(duì)稱性的主要因素。膜蛋白的不對(duì)稱性包括外周蛋白分布的不對(duì)稱以及整合蛋白內(nèi)外兩側(cè)氨基酸殘基數(shù)目的不對(duì)稱（圖3-30）。

圖3-30 紅細(xì)胞血型糖蛋白A在質(zhì)膜中不對(duì)稱分布

　　● 膜糖的不對(duì)稱 膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在，無(wú)論是糖蛋白還是糖脂的糖基都是位于膜的外表面（圖3-31、3-32）。

圖3-31 磷脂與糖脂分布的不對(duì)稱性

圖3-32 膜糖分布的不對(duì)稱性

　　■ 不對(duì)稱性的意義

　　膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜功能的不對(duì)稱性和方向性。保證了生命活動(dòng)的高度有序性。

　　膜結(jié)構(gòu)不對(duì)稱性的意義是什么？

　　■ 不對(duì)稱性的研究方法

　　研究膜結(jié)構(gòu)不對(duì)稱性的方法有很多種，其中最重要的就是冰凍斷裂技術(shù)，此外還有同位素標(biāo)記法、酶水解法等。

　　● 冰凍斷裂（freeze fracture）法 冰凍斷裂法不僅可用于研究膜組份分布的不對(duì)稱，也是膜的脂雙層結(jié)構(gòu)的直接證據(jù)的來(lái)源（圖3-33）。

圖3-33 冰凍斷裂技術(shù)顯示的脂雙層及膜蛋白分布的不對(duì)稱性

　　● 放射性標(biāo)記法（radioactive labeling procedure）

　　實(shí)驗(yàn)中首先要分離細(xì)胞膜，然后用乳過(guò)氧化物酶進(jìn)行膜蛋白標(biāo)記。過(guò)氧化物酶的分子較大而不能透過(guò)細(xì)胞膜，這樣可以用于標(biāo)記膜外表面的蛋白，標(biāo)記后，分離膜蛋白，電泳分離和放射自顯影進(jìn)行鑒定。

圖3-34 放射性標(biāo)記法測(cè)定膜蛋白分布的不對(duì)稱性

　　在酶法標(biāo)記測(cè)定膜蛋白的定向?qū)嶒?yàn)中若是要標(biāo)記膜內(nèi)側(cè)的蛋白，該如何處理？

　　● 脂酶處理法 既可以用胰蛋白酶處理法研究膜蛋白的定位，也可以用磷脂酶處理法來(lái)研究膜脂在脂雙層中的定位（圖3-35）。

圖3-35 用脂酶處理法研究膜脂分布的不對(duì)稱性