細胞生物學：被動運輸（passivetransport）
發布時間：2014-12-29 共2頁
■ 被動運輸：促進擴散（facilitated diffusion）及特點
促進擴散是指非脂溶性物質或親水性物質， 如氨基酸、糖和金屬離子等借助細胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學濃度梯度， 不消耗ATP進入膜內的一種運輸方式。促進擴散同樣不需要消耗能量，并且也是從高濃度向低濃度進行。
促進擴散同簡單擴散相比，具有以下一些特點∶
● 促進擴散的速度要快幾個數量級。
● 具有飽和性： 當溶質的跨膜濃度差達到一定程度時，促進擴散的速度不再提高（圖3-54）。
● 具有高度的選擇性： 如運輸蛋白能夠幫助葡萄糖快速運輸，但不幫助與葡萄糖結構類似的糖類運輸。
● 膜運輸蛋白的運輸作用也會受到類似于酶的競爭性抑制，以及蛋白質變性劑的抑制作用。
圖3-54 促進擴散與簡單擴散的動力學比較
■ 通道蛋白與促進擴散
通道蛋白（channel protein）是一類橫跨質膜，它們都是通過疏水的氨基酸鏈進行重排，形成水性通道， 允許適宜的分子通過（圖3-55）。通道蛋白具有選擇性，所以在細胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動運輸， 并且是從高濃度向低濃度運輸，所以不消耗能量。
圖3-55 極性（帶電性）通道的形成
（a） 由單亞基膜蛋白形成的通道；（b）由多亞基蛋白形成的通道。
現已鑒定過的離子通道蛋白在膜中都有開和關兩種構型相當于門，所以將通道蛋白形成的通道稱為門控通道（gated channel）（圖3-56）。
圖3-56 幾種不同的門控離子通道
● 電位-門控通道（voltage-gated channels）
這類通道的構型變化依據細胞內外帶電離子的狀態，主要是通過膜電位的變化使其構型發生改變， 從而將"門"打開。
含羞草的葉片在觸摸時發生的葉卷曲就是通過電位-門控通道傳遞信號的（圖3-57）。
圖3-57 含羞草展開與收縮受電位-門控通道的控制
● 配體-門控通道（ligand gated channel）
這類通道在其細胞內外的特定配體（ligand）與其表面受體結合時發生反應。
● 脅迫門控通道（stretch-gated channel）
這種通道的打開受一種力的作用，聽覺毛狀細胞的離子通道就是一個極好的例子（圖3-58）。
圖3-58聽覺毛狀細胞的機械敏感門通道作用原理
■ 載體蛋白（carrier protein）與促進擴散
載體蛋白需要同被運輸的離子和分子結合，然后通過自身的構型變化或移動完成物質運輸。
葡萄糖可通過載體蛋白進行促進擴散。運輸葡萄糖的載體蛋白主要是通過構型的變化進行葡萄糖的運輸（圖3-59）。
圖3-59 紅細胞質膜載體蛋白促進葡萄糖擴散示意圖
■ 水的被動運輸
水是一種特別的物質，之所以特別是因為水分子雖然不溶于脂， 并且具有極性， 但也很容易通過膜。
● 水通道蛋白（aquaporin）
多數水是直接通過脂雙層進入細胞的，也有些水是通過水通道蛋白進行擴散的。動物和植物細胞中已經發現幾種不同的水通道蛋白。水通道蛋白 AQP1是人的紅細胞膜的一種主要蛋白。它能夠讓水自由通過（不必結合），但是不允許離子或是其他的小分子（包括蛋白質）通過（圖3-60）。
圖3-60 AQP1水通道蛋白
AQP1是由四個相同的亞基構成，每個亞基的相對分子質量為28kDa，每個亞基有六個跨膜結構域，在跨膜結構域2與3、5與6之間有一個環狀結構，是水通過的通道（圖3-61）。
圖3-61 水孔蛋白的跨膜結構域
該蛋白的氨基端與羧基端是完全對稱，即1，4、2，5、3，6完全對稱。
