披網格蛋白小泡形成的機理［細胞生物學］
發布時間：2011-10-18 共1頁
披網格蛋白小泡形成的機理
在大量進行內吞活動的細胞（如肝細胞、成纖維細胞）中，細胞質膜有許多網格蛋白小窩（圖9-65）。這些小窩的形成需要很多銜接子（adapter）和網格蛋白，小泡最后與質膜的脫離還需要一種稱作發動蛋白（dynamin）的GTP結合蛋白。
圖9-65 成纖維細胞質面的網格蛋白被膜小窩的電子顯微鏡照片
■ 網格蛋白（clathrin）及包被亞基（coat subunits）
典型的披網格蛋白小泡的直徑為50～100nm.網格蛋白由相對分子質量為180kDa的重鏈和相對分子質量為35～40kDa的輕鏈組成二聚體， 三個二聚體形成包被的基本結構單位――三聯體骨架（triskelion）， 稱為三腿蛋白（three-legged protein）。許多三腿復合物再組裝成六邊形或五邊形網格結構，即包被亞基，然后由這些網格蛋白亞基組裝成披網格蛋白小泡（圖9-66）。
圖9-66 網格蛋白的結構
（a） 網格蛋白的三腿復合物；（b）網格蛋白包被亞基；（c）披網格蛋白小泡。
■ 銜接蛋白（adaptin， AP） 和發動蛋白（dynamin）
● 銜接蛋白
在網格蛋白被膜小窩形成時， 網格蛋白和膜之間有一種蛋白質起銜接作用，這就是銜接蛋白。所以銜接蛋白是一種在披網格蛋白小泡形成中起中介作用的蛋白質（圖9-67）。
圖9-67 銜接蛋白與膜受體細胞質結構域中的信號序列相互作用
目前已知有三種銜接蛋白：AP1、AP2和AP3.
AP1： 銜接蛋白AP1參與反面高爾基體的披網格蛋白小泡的出芽。由于M6P受體蛋白既存在于反面高爾基體又存在于細胞質膜，所以這種受體既能同AP1作用又能與AP2相互作用。
AP2： 銜接蛋白AP2是由α銜接蛋白（α鏈）和β銜接蛋白（β鏈）兩種銜接蛋白組成的異二聚體。參與反面高爾基體網絡的披網格蛋白小泡的組裝。
AP3： 最近在酵母和鼠的研究中又鑒定了一種銜接蛋白， AP3，具有AP3突變的酵母，反面高爾基體的某些蛋白就不能被運輸到液泡、溶酶體。
● 發動蛋白
發動蛋白是一種胞質溶膠蛋白，有900個氨基酸， 能夠同GTP結合并將GTP水解。發動蛋白的作用是在被膜小窩的頸部聚合，通過水解GTP調節自己收縮， 最后將小泡與質膜割開。
■ 披網格蛋白小泡的形成和運輸
披網格蛋白小泡的形成分為三個基本過程∶
● 被膜小窩（clathrin-coated pit）的形成
網格蛋白被膜小窩是披網格蛋白小泡形成過程中的一個中間體。在胞吞過程中， 吞入物（配體）先同膜表面特異受體結合， 然后網格蛋白裝配的亞基結合上去， 使膜凹陷成小窩狀。由于這種小窩膜外側結合有許多網格蛋白， 故稱為網格蛋白被膜小窩。
● 披網格蛋白小泡的形成
在形成了網格蛋白被膜小窩之后， 很快通過出芽的方式形成小泡，即披網格蛋白小泡，小泡須在發動蛋白的作用下與質膜割離。由于此時的小泡外面有網格蛋白包被， 故稱為被膜小泡。
● 無被小泡的形成
披網格蛋白小泡形成之后， 很快脫去網格蛋白的外被， 成為無被小泡。在真核細胞中有一種分子伴侶Hsc70催化披網格蛋白小泡的外被去聚合形成三腿復合物， 并重新用于披網格蛋白小泡的裝配。披網格蛋白小泡形成的過程示于圖9-68.
圖9-68 披網格蛋白小泡的形成過程。
● Ca2+ 參與了披網格蛋白小泡包被的形成和去被的過程。在形成包被時， 鈣泵將Ca2+ 泵出細胞外， 使胞質中的Ca2+ 保持低濃度， 有利于有被小窩的形成。一旦形成被膜小泡， Ca2+ 同網格蛋白的輕鏈結合， 使包被不穩定而脫去。
簡要敘述披網格蛋白小泡形成和運輸的基本過程及參與的因子
