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　　溶酶體的功能

　　溶酶體的主要功能是消化作用（圖9-39）。其消化底物的來(lái)源有三種途徑： ①自體吞噬（autophagy）， 吞噬的是細(xì)胞內(nèi)原有的物質(zhì)； ② 通過(guò)吞噬形成的吞噬體（phagosome）提供的有害物質(zhì)； ③通過(guò)內(nèi)吞作用（endocytosis）提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。由于吞噬作用和內(nèi)吞作用提供的被消化的物質(zhì)都是來(lái)自細(xì)胞外， 又將這兩種來(lái)源的物質(zhì)消化作用統(tǒng)稱為異體吞噬（heterophagy）。

圖9-39 溶酶體的類型及在細(xì)胞消化過(guò)程中的作用

圖中簡(jiǎn)示了溶酶體的四種消化作用：A.吞噬作用；B自噬作用；C.自溶作用；D.細(xì)胞外消化作用。

　　■ 吞噬作用（phagocytosis）

　　● 吞噬作用

　　外來(lái)的有害物質(zhì)被吞入細(xì)胞后， 即形成由膜包裹的吞噬小體（phagosome）， 初級(jí)溶酶體很快同吞噬體融合形成次級(jí)溶酶體， 此時(shí)溶酶體中的底物是從細(xì)胞外攝取的，故為異噬性的溶酶體， 在異噬性的溶酶體中吞噬物被酶水解（圖9-40）。

圖9-40 吞噬作用

　　吞噬作用的第一階段是細(xì)胞質(zhì)膜上的受體與細(xì)菌結(jié)合，然后將被感染的細(xì)菌包裹起來(lái)形成吞噬體，接著是溶酶體與吞噬體融合， 通過(guò)溶酶體酶的作用將被吞噬的細(xì)菌降解。

　　● 吞噬細(xì)胞

　　多細(xì)胞的動(dòng)物具有專門的吞噬細(xì)胞，即巨噬細(xì)胞（macrophages）和中性粒細(xì)胞（neutrophils）擔(dān)任機(jī)體中的保護(hù)防御任務(wù)。［醫(yī)學(xué)教育 網(wǎng) 搜集整理］

　　吞噬作用也是細(xì)胞獲取營(yíng)養(yǎng)的一種方式， 細(xì)胞通過(guò)內(nèi)吞作用將一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包進(jìn)內(nèi)吞體， 最后與溶酶體融合， 在溶酶體酶的作用下， 將吞進(jìn)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化形成可直接利用的小分子用于合成代謝。

　　吞噬作用也包括對(duì)衰老的、進(jìn)入編程死亡的細(xì)胞的吞噬。

　　■ 自噬作用（autophagy）

　　● 自噬作用

　　自噬作用主要是清除降解細(xì)胞內(nèi)受損傷的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、衰老的細(xì)胞器、以及不再需要的生物大分子等（圖9-41）。

圖9-41 自噬作用

　　電鏡照片所示是衰老的線粒體和過(guò)氧化物酶體被包裹在一個(gè)雙層膜結(jié)構(gòu)中，該膜來(lái)自于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。被ER膜包裹而成的自噬體將會(huì)與溶酶體融合，進(jìn)而被溶酶體酶降解。

　　● 自噬作用的意義

　　● 吞噬過(guò)程

　　被吞噬的細(xì)胞器和生物大分子先要被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜包裹起來(lái)形成自噬泡（autophagic vacuole， 圖9-42）， 然后與初級(jí)溶酶體融合形成次級(jí)溶酶體， 即自噬性的溶酶體， 融合后的底物被溶酶體酶消化。

圖9-42 自體吞噬泡形成的機(jī)制

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成一個(gè)雙膜的杯形結(jié)構(gòu)（a，b），衰老的細(xì)胞器（線粒體）從杯口進(jìn)入（c）， 然后封口（d），形成雙膜的小泡。小泡與成熟的溶酶體融合（e），或與來(lái)自溶酶體分泌小泡融合（f）， 溶酶體的酶降解融合泡中的底物（g）。

　　■ 自溶作用（autolysis）

　　自溶作用是細(xì)胞的自我毀滅（cellular self-destruction）， 即溶酶體將酶釋放出來(lái)將自身細(xì)胞降解。在正常情況下， 溶酶體的膜是十分穩(wěn)定的，不會(huì)對(duì)細(xì)胞自身造成傷害。

　　如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷， 造成溶酶體破裂， 那么細(xì)胞就會(huì)在溶酶體酶的作用下被降解， 如某些紅細(xì)胞常會(huì)有這種情況發(fā)生。

　　在多細(xì)胞生物的發(fā)育過(guò)程中，自溶對(duì)于形態(tài)建成具有重要作用。

　　■ 細(xì)胞外的消化作用（extracellular digestion）

　　溶酶體除了在細(xì)胞內(nèi)具有消化作用外，也可以將水解酶釋放到細(xì)胞外消化細(xì)胞外物質(zhì)。如精子頭部的頂端質(zhì)膜下方有一膜包裹的囊狀結(jié)構(gòu)， 稱為頂體（acrosome）， 是一種特殊的溶酶體， 在受精過(guò)程中， 通過(guò)頂體反應(yīng)， 將頂體中的溶酶體的酶釋放到細(xì)胞外（圖9-43）， 消化卵外膜濾泡細(xì)胞， 使精子抵達(dá)卵子質(zhì)膜， 卵子和精子的細(xì)胞質(zhì)膜相互融合， 達(dá)到受精的目的。

圖9-43 頂體反應(yīng)

（a）海膽精子前端的頂體， 正好位于細(xì)胞核的前面； （b） 當(dāng)精子的質(zhì)膜與卵細(xì)胞周圍物質(zhì)接觸時(shí)，精子釋放出頂體中溶酶體的酶，消化卵細(xì)胞外的物質(zhì)，使精子得以與卵細(xì)胞接觸。