高爾基體的功能［細胞生物學］
發布時間：2011-10-18 共1頁
高爾基體的功能
高爾基體的主要功能是參與細胞的分泌活動， 將內質網合成的多種蛋白質進行加工、分類與包裝， 并分門別類地運送到細胞的特定部位或分泌到細胞外。內質網上合成的脂類一部分也要通過高爾基體向細胞質膜等部位運輸。因此， 高爾基體是細胞內物質運輸的交通樞紐。
■ 蛋白質和脂的運輸
高爾基復合體位于內質網和質膜之間， 是膜結合核糖體合成的蛋白質的分選和運輸的中間站。
● ER與高爾基體順面間的蛋白質運輸
除了內質網結構和功能蛋白質外， 其他由內質網合成的蛋白質都是通過小泡轉運到高爾基體的順面， 小泡與順面高爾基體網絡融合之后， 轉運的蛋白質進入高爾基體腔， 這是內質網與高爾基體間的主流運輸。偶爾也有從高爾基體各個部位形成的小泡沿微管回流到內質網（圖9-29）。
圖9-29 高爾基體和ER間的雙向運輸的模型
從ER出芽形成的小泡到高爾基體順面稱為正向運輸，從高爾基體形成的小泡都可獨立地通過微管運回ER。
● 內質網滯留信號（ER retention signal）
內質網的結構和功能蛋白的羧基端的一個四肽序列：Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即KDEL信號序列是內質網的滯留信號。
KDEL信號在高爾基復合體各個部分的膜上都有相應的受體。如果ER滯留蛋白質在出芽時被錯誤地包進分泌泡而離開了ER， 高爾基復合體膜上的這種信號受體蛋白就會與逃出的ER蛋白結合，并形成小泡， 將這些ER蛋白"押送"回到ER（圖9-30）。
圖9-30 KDEL信號及其受體維持ER蛋白的穩定
內質網腔蛋白的羧基端都有KDEL信號序列，是ER滯留信號。KDEL受體主要位于高爾基體的順面膜囊和ER到高爾基體順面運輸小泡上。主要作用是識別KDEL信號并與之結合，然后將結合的ER蛋白運回ER.
● 蛋白質從順面高爾基網絡向反面高爾基網絡運輸
從ER分泌出來的小泡同順面高爾基網絡融合后成為高爾基體的一個部分，然后經過中間膜囊出芽形式分泌小泡（又稱穿梭小泡）逐步向反面高爾基體網絡轉運，轉運時，分泌小泡與高爾基體膜囊的融合和出芽都是發生在兩側（圖9-31），該過程伴隨有蛋白質的各種加工。
圖9-31 穿梭小泡從順面高爾基體網絡向反面高爾基體網絡移動
上述關于分泌蛋白在高爾基體順面網絡和反面網絡之間的運輸，長期以來只是一種推測。后來由James Rothman 和Lelio Orci通過無細胞蛋白質合成體系獲得了實驗證明。
James Rothman 和Lelio Orci怎樣通過實驗證明高爾基體的中間膜囊具有蛋白質轉運和加工的作用？
■ 蛋白質的糖基化
●N-連接糖基化的修飾
蛋白質的N-連接糖基化是在內質網中進行的， 而對糖基的修飾則是在高爾基體中完成的。
對于進入到高爾基體的糖蛋白來說， 形成高甘露糖基寡聚糖側鏈所需的修飾比較簡單， 只要切除3 分子的葡萄糖即可（圖9-32）， 這一過程是在RER中完成的。
圖9-32 高甘露糖側鏈的修飾
而形成復合寡聚糖則比較復雜， 要切除5分子甘露糖， 加上2分子N-乙酰葡萄糖胺、2分子半乳糖、2分子唾液酸（9-33）， 有時還要加上巖藻糖。
圖9-33 哺乳動物高爾基體中進行的N-連接糖基化修飾過程
● O-連接的糖基化（O-linked glycosylation）
高爾基體中進行的另一種蛋白質的糖基化是O-連接的糖基化，將糖鏈轉移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基的氧原子上。
■ 蛋白聚糖（proteoglycan）的合成
除了蛋白質的糖基化以外，高爾基體中也可以進行多糖的合成。動物細胞中合成的多糖主要是透明質酸，這是一種氨基聚糖， 是細胞外基質的主要成分。植物細胞壁中的幾種多糖，包括半纖維素、果膠也是在高爾基體中合成的。
■ 蛋白原的水解
胰島素是在胰島B細胞中合成的， 剛從內質網合成的多肽在N- 末端有信號肽鏈， 稱前胰島素原（preproinsulin）， 相對分子質量為12，000.隨后在內質網的信號肽酶的作用下， 切除信號肽， 成為胰島素原（proinsulin），相對分子質量9，000， 含84個氨基酸。運輸到高爾基體后， 通過蛋白酶的水解作用， 生成一個分子由51個氨基酸殘基組成的胰島素和一個分子C肽（圖9-34）。
圖9-34 胰島素分子的加工成熟和運輸
■ 蛋白質的分選
● 高爾基體反面網絡的功能是進行蛋白質的分選（圖9-35）。
圖9-35 高爾基體反面網絡的蛋白分選
● 分選作用主要是由信號序列和受體之間的相互作用決定的，如KDEL序列是內質網的滯留信號一樣，不同部位的蛋白具有不同的信號，在反面高爾基網絡被分選包裝到不同的小泡，沒有特別信號的則進入非特異的分泌小泡。
