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　　小泡運(yùn)輸?shù)姆肿訖C(jī)理（molecular mechanism of vesicular traffic）

　　膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)后的運(yùn)輸是通過小泡轉(zhuǎn)運(yùn)實(shí)現(xiàn)的，其機(jī)理涉及三個基本問題：①小泡是怎樣形成的？ ②不同類型小泡如何準(zhǔn)確到達(dá)作用部位？ ③小泡與細(xì)胞質(zhì)膜、小泡與小泡之間是怎樣融合的？

　　運(yùn)輸小泡的類型和分選信號

　　在細(xì)胞分泌和內(nèi)吞過程中，從膜上形成的小泡通常由不同的蛋白質(zhì)包被，因此稱為被膜小泡（coated vesicles）， 有三種類型的被膜小泡（圖9-63）。

圖9-63 在細(xì)胞分泌和內(nèi)吞途徑中三種類型的被膜小泡及運(yùn)輸途徑

　　■ 分泌小泡的類型

　　● 披網(wǎng)格蛋白小泡（clathrin-coated vesicle）

　　由網(wǎng)格蛋白形成的被膜小泡， 介導(dǎo)從反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)到細(xì)胞質(zhì)膜、從細(xì)胞質(zhì)膜到反面高爾基網(wǎng)絡(luò)的運(yùn)輸。

　　從高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)形成的披網(wǎng)格蛋白小泡與從細(xì)胞質(zhì)膜形成的披網(wǎng)格蛋白小泡所用的銜接蛋白（adaptin）是不同的。

　　在披網(wǎng)格蛋白小泡形成過程中， 網(wǎng)格蛋白同膜受體結(jié)合， 形成被膜小窩， 并逐漸使被膜小窩下陷， 最后同膜脫離形成一個包有網(wǎng)格蛋白外被的小泡。據(jù)估計(jì)， 在培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞中， 每分鐘大約有2500個披網(wǎng)格蛋白小泡從質(zhì)膜上脫離下來。

　　● COPⅡ被膜小泡（COPⅡ coated vesicle）

　　這種類型的小泡是介導(dǎo)非選擇性運(yùn)輸?shù)男∨荩?它參與從ER到順面高爾基體、從順面高爾基體到高爾基體中間膜囊、從中間膜囊到反面高爾基體的運(yùn)輸。這種小泡的外被是外被蛋白COPⅡ（coat protein Ⅱ， COPⅡ），外被蛋白是一個大的復(fù)合體，稱為外被體（coatomer），

　　● COPⅠ被膜小泡（COPⅠcoated vesicle），主要介導(dǎo)蛋白質(zhì)從高爾基體運(yùn)回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，包括從反面高爾基體運(yùn)向順面高爾基體，以及將蛋白質(zhì)從反面高爾基體運(yùn)回到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

　　雖然已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了三種類型的運(yùn)輸小泡介導(dǎo)不同途徑的運(yùn)輸，但還不清楚組成型運(yùn)輸小泡是如何包被的。

　　三種不同小泡雖然有很多差異，但在小泡形成的方式和所需的成份基本一致（圖9-64）。

圖9-64 參與被膜小泡出芽形成的一些組分

　　出芽形成被膜小泡時需要小GTP結(jié)合蛋白、外被體和銜接蛋白、膜受體蛋白等。

　　● 三種類型小泡間的差異

　　三種類型小泡不僅外被蛋白不同， 小泡形成時所需的小GTP結(jié)合蛋白和銜接蛋白也不相同（表9-10）。

表9-10 三種不同類型小泡的外被蛋白、銜接蛋白及運(yùn)輸路線

小GTP結(jié)
小泡類型	外被和銜接蛋白	合蛋白	運(yùn)輸方向
網(wǎng)格蛋白	網(wǎng)格蛋白重鏈和輕鏈,AP2	ARF	質(zhì)膜→內(nèi)體（內(nèi)吞作用）
	網(wǎng)格蛋白重鏈和輕鏈,AP1	ARF	Golgi→內(nèi)體
	網(wǎng)格蛋白重鏈和輕鏈,AP3	ARF	Golgi→溶酶體、液泡、黑色體、血小板小泡
COPⅠ	COP α,β,β＇,γ,δ,ε,ζ	ARF	Golgi→ER高爾基體膜囊間的回運(yùn)
COPⅡ	Sec23/Sec24復(fù)合物;Sec13/Sec31復(fù)合物;Sec16	Sar1	ER→Golgi

　　■ 小泡運(yùn)輸?shù)姆诌x信號

　　三種不同類型運(yùn)輸小泡的形成和定向運(yùn)輸都是由信號指導(dǎo)的。如KDEL信號是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白的滯留信號， 因此KDEL是COPⅠ型小泡形成的信號。小泡形成不僅需要信號，同時也需要銜接蛋白和信號受體，表9-11綜合了三種類型運(yùn)輸小泡的一些信號、受體和銜接分子。

表9-11 分泌蛋白與膜蛋白經(jīng)小泡運(yùn)輸?shù)姆诌x信號

蛋白質(zhì)
信號序列*	的類型	運(yùn)輸方向	小泡類型	信號受體
Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）	分泌蛋白	Golgi→ER	COPI	位于高爾基體的 KDEL受體（ERD2蛋白）
Lys-Lys-X-X（KKXX）	膜蛋白	Golgi→ER	COPI	COPα和β亞基
二酸性（如Asp-X-Glu）	膜蛋白	ER→Golgi	COPⅡ	未知
M6P	分泌蛋白	反面高爾基體和質(zhì)膜向次級內(nèi)體	網(wǎng)格蛋白	反面高爾基體和質(zhì)膜中M6P受體,AP1和 AP2銜接蛋白
Tyr-X-X-φ（YXXφ）	膜蛋白	質(zhì)膜→內(nèi)體	網(wǎng)格蛋白	AP2銜接蛋白
Leu-Leu（LL）	膜蛋白	質(zhì)膜→內(nèi)體	網(wǎng)格蛋白 AP2銜接蛋白

　　注：X=任何氨基酸， Φ=各種疏水氨基酸；括號中單字母表示氨基酸的單字母縮寫，而非括號中的單字母不僅表示氨基酸縮寫，也表示是膜蛋白的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域。