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　　光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

　　光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有很多重要的功能，如類固醇激素的合成、肝細(xì)胞的脫毒作用、糖原分解釋放葡萄糖、肌肉收縮的調(diào)節(jié)等。

　　■ 糖原分解釋放游離的葡萄糖

　　肝細(xì)胞的一個(gè)重要功能是維持血液中葡萄糖水平的恒定， 這一功能與葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相關(guān)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的葡萄糖-6-磷酸酶將葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖和無機(jī)磷，釋放游離的葡萄糖進(jìn)入血液（圖9-12），供細(xì)胞之用

圖9-12 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在糖原裂解中的作用

　　在肝細(xì)胞中，糖原裂解釋放葡萄糖-1-磷酸，然后再轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸，由于磷酸化的葡萄糖不能通過細(xì)胞質(zhì)膜，光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的葡萄糖-6-磷酸酶將葡萄糖-6-磷酸水解為葡萄糖和磷酸后，葡萄糖就可穿過細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入血液。

　　光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是如何參與肝細(xì)胞維持血液中葡萄糖水平的恒定？

　　■ 類固醇激素的合成

　　分泌類固醇激素的細(xì)胞如腎上腺細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞和黃體細(xì)胞都有豐富的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上含有合成膽固醇和將膽固醇轉(zhuǎn)化為激素的全套酶系；所以光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能夠合成膽固醇，然后將膽固醇氧化、還原、水解進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成各種類固醇激素。類固醇激素的合成涉及多個(gè)途徑中的酶，包括存在于胞質(zhì)溶膠和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的酶類。但是合成的起始物質(zhì)是膽固醇前體物質(zhì)甲羥戊酸（mevalonate），它的合成是由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的HMG-CoA還原酶催化的。

　　■ 脂的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)

　　● 磷脂的合成

　　細(xì)胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的。在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的磷脂先作為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的構(gòu)成部分，然后再轉(zhuǎn)運(yùn)給其他的膜。

　　圖9-13 是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成磷脂酰膽堿的過程，反應(yīng)中最先形成的磷脂被包埋在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜中，但朝向胞質(zhì)溶膠；合成的終產(chǎn)物磷脂酰膽堿仍然存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中。催化反應(yīng)的酶類既有存在于胞質(zhì)溶膠中的，也有存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的膜蛋白。

圖9-13 在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中合成磷脂酰膽堿

　　首先，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中脂肪酸與胞質(zhì)溶膠中的磷酸甘油結(jié)合，然后脫磷，并內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中膽堿磷脂轉(zhuǎn)移酶的作用下，將胞質(zhì)溶膠中的CDP-膽堿與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的甘油脂肪酸結(jié)合形成磷脂酰膽堿。新合成的磷脂酰膽堿朝向胞質(zhì)溶膠一側(cè)，但可在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中磷脂轉(zhuǎn)位酶的作用下翻轉(zhuǎn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔面。

　　● 磷脂轉(zhuǎn)位蛋白與翻轉(zhuǎn)酶（flippase）

　　磷脂的合成都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的胞質(zhì)溶膠面，但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的磷脂幾分鐘之后就由胞質(zhì)溶膠面轉(zhuǎn)向膜的另一面，即內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面， 磷脂的轉(zhuǎn)位是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中磷脂轉(zhuǎn)位蛋白（phospholipid translocator）或稱翻轉(zhuǎn)酶幫助的。翻轉(zhuǎn)酶催化的磷脂移動(dòng)也是有選擇性的，如能夠翻轉(zhuǎn)磷脂酰膽堿的翻轉(zhuǎn)酶則不能催化其他的磷脂翻轉(zhuǎn)， 這樣保證了膜中磷脂分布的不對(duì)稱。

　　● 磷脂交換蛋白（phospholipid exchang proteins， PEP）與磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的磷脂不斷合成，使得內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜面積越來越大，必須有一種機(jī)制將磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)到其它的膜才能維持內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的平衡， 這就是磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)。

　　磷脂的轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種方式。一種是憑借一種水溶性蛋白， 叫磷脂交換蛋白的作用（圖9-14）； 另一種是以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶酶體和細(xì)胞質(zhì)膜上，詳細(xì)機(jī)制在后面介紹。

圖9-14 膜磷脂轉(zhuǎn)移的兩種方式

　　（a）通過小泡運(yùn)輸將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂轉(zhuǎn)運(yùn)到其他內(nèi)膜系統(tǒng)的膜上包括細(xì)胞核膜；（b）通過磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體、葉綠體和過氧化物酶體的膜中。

　　■ 解毒作用（detoxification）

　　● 肝細(xì)胞解毒

　　光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能夠?qū)ν鈦淼挠卸疚镔|(zhì)，如農(nóng)藥、毒素和污染物進(jìn)行解毒。多數(shù)解毒反應(yīng)與氧化作用有關(guān)，有些也涉及還原和水解，或者三者結(jié)合，使有毒物質(zhì)由脂溶性轉(zhuǎn)變成水溶性而被排出體外，此過程稱為肝細(xì)胞的解毒作用， 主要在肝細(xì)胞的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行。

　　● 混合功能的氧化酶（mixed-function oxidases）

　　從肝細(xì)胞中分離的微粒體在氧和NADPH存在下，將一些有毒物質(zhì)氧化， 并且每氧化一分子底物，要消耗一分子的氧，進(jìn)而將NADPH轉(zhuǎn)變成NADP+.由于這種反應(yīng)的一個(gè)氧原子出現(xiàn)在產(chǎn)物中，其他則存在于水分子中，所以將催化這種類型氧化作用的酶稱為混合功能的氧化酶。

　　● 細(xì)胞色素P-450 （cytochrome P-450）的羥基化作用

　　微粒體的混合功能的氧化酶系統(tǒng)類似一條呼吸鏈，由幾個(gè)組分組成，核心成員是細(xì)胞色素P-450.細(xì)胞色素P-450參與有毒物質(zhì)以及類固醇和脂肪酸的羥基化， 羥基化涉及四個(gè)基本反應(yīng)∶被氧化的物質(zhì)同細(xì)胞色素P-450結(jié)合→細(xì)胞色素P-450中的鐵原子被NADPH還原→氧同細(xì)胞色素P-450結(jié)合→底物結(jié)合一個(gè)氧原子被氧化，另一個(gè)氧原子用于形成水（圖9-15）。被氧化的底物由于帶上羥基，增強(qiáng)水溶性，容易被分泌排出。

圖9-15 混合功能氧化酶將底物羥基化的機(jī)制

（1）被羥基化的底物與細(xì)胞色素P-450結(jié)合；（2）細(xì)胞色素P-450中的鐵原子被NADPH所還原； （3）氧與細(xì)胞色素P-450結(jié)合；（4）底物被一個(gè)氧原子所氧化，另一個(gè)氧用于形成水。

　　■ Ca2+離子的調(diào)節(jié)作用

　　肌質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)特化的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，是貯存Ca²⁺的細(xì)胞器。肌質(zhì)網(wǎng)膜上重要的膜蛋白是Ca²⁺-ATP酶， 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可構(gòu)成心肌和骨胳肌肌原纖維周圍的肌質(zhì)網(wǎng)。當(dāng)肌細(xì)胞膜的興奮信號(hào)傳遞到肌質(zhì)網(wǎng)時(shí)則引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca²⁺，從而導(dǎo)致肌細(xì)胞的收縮活動(dòng)。當(dāng)肌肉松弛時(shí)，鈣離子又重新泵回肌質(zhì)網(wǎng)。所以肌質(zhì)網(wǎng)實(shí)際上是作為鈣庫， 其內(nèi)有鈣結(jié)合蛋白， 每個(gè)鈣結(jié)合蛋白可以結(jié)合30個(gè)左右的Ca²⁺。