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內膜系統與膜運輸 形態結構和化學組成[細胞生物學]

發布時間:2011-10-18 共1頁

  內質(endoplasmicreticulum,ER)

  內質是由K.R.Porter和A.D.Claude等在1945年發現的。他們在體外培養成纖維細胞時得到了薄層生長物,這種薄層生長的細胞不需要進行切片就可以在電子顯微鏡下進行觀察,從而得到第一張培養細胞的電鏡照片。發現細胞質不是均質的,其中可見有一些形狀和大小略有不同的狀結構,并中在內質中,所以建議稱作內質。原核生物沒有內質,由細胞質膜代行其功能。

  形態結構和化組成[醫]

  ■形態結構

  內質是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結構,并形成一個連續的膜系統。由于它靠近細胞質的內側,故稱為內質(圖9-10)。

  根據內質上是否附有核糖體,將內質分為兩類:粗面內質和光面內質。由于內質是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結構,它就有兩個面,內質的外表面稱為胞質溶膠面(cytosolicspace),內表面稱為潴泡面(cisternalspace)。

圖9-10細胞中內質與細胞核、高爾基體的立體結構

  ●粗面內質(roughendoplasmicreticulum,RER)

  多呈大的扁平膜囊狀,在電鏡下觀察排列極為齊(圖9-11a)。它是核糖體和內質共同構成的復合機能結構,普遍存在于分泌蛋白質的細胞中,其主要功能是合成分泌性的蛋白質、多種膜蛋白和酶蛋白。

  ●光面內質(smoothendoplasmicreticulum,SER)

  無核糖體附著的內質稱為光面內質(圖9-11b),通常為小的膜管和小的膜囊狀,而非扁平膜囊狀,廣泛存在于各種類型的細胞中,包括合成膽固醇的內分泌腺細胞、肌細胞、腎細胞等。光面內質是脂類合成的重要場所,它往往作為出芽的位點,將內質上合成的蛋白質或脂類轉運到高爾基體。

圖9-11超薄和掃描電鏡觀察的內質

(a)粗面內質;(b)光面內質,上半部是超薄電鏡照片,下半部是掃描電鏡照片。

  另外還有兩個概念:微粒體和肌質,可將它們看成是特殊類型的內質。[醫]

  ●微粒體(microsome)在細胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內質自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結構,在體外實驗中,具有蛋白質合成、蛋白質糖基化和脂類合成等內質的基本功能。

  ●肌質(sarcoplasmicreticulum)心肌和骨骼肌細胞中的一種特殊的內質,其功能是參與肌肉收縮活動。醫

  ●胞質溶膠(cytosol)與細胞質

  內膜的形成將細胞質中可流動的部分分成了兩半:胞質溶膠和潴泡腔(cisternalspace)。胞質溶膠屬細胞質的可流動部分,并且是膜結合細胞器外的流動部分,它含有多種蛋白和酶以及參與生化反應的因子。

  細胞質是細胞內除細胞核以外的所有生活物質,包括可流動的部分和不可流動的部分,不可流動的部分包括線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和內膜系統的膜結構,可流動的部分包括胞質溶膠和內膜系統的潴泡腔。

  ■內質的化組成

  ●蛋白與脂

  內質是膜囊結構,所以構成內質的主要化成份是蛋白質和脂。內質膜的化組成與線粒體外膜很相似,磷脂占50%-60%,蛋白質約占20%.在磷脂中:磷脂酰膽堿占55%-58%;磷脂酰乙醇胺占20%-25%;磷脂酰肌醇及磷脂酰絲氨酸占5%-10%;鞘磷脂占4%-7%。

  ●代謝酶系

  光面內質存在許多代謝酶系(表9-4),主要有NADH-細胞色素P450還原酶、NADH-細胞色素B5還原酶、NADH-細胞色素C還原酶、ATP酶、5‘核苷酸酶、核苷焦磷酸酶、細胞色素b5、細胞色素P450、核苷二磷酸酶、β-葡萄糖醛酸苷酶、酯酶以及合成甘油、脂酸、膽固醇的酶。

表9-4微粒體上檢測到的光面內質上存在的酶類

催化類型 作用部位 碳水化合物代謝   葡萄糖6-磷酸酶 腔中 β-葡糖醛酸酶 腔中 葡糖醛酸轉移酶 腔中 糖基轉移酶 胞質溶膠 脂代謝    脂肪酸CoA連接酶 胞質溶膠 磷脂醛磷酸酶 胞質溶膠 膽固醇羥基化酶 胞質溶膠 轉磷酸膽堿酶 胞質溶膠 磷脂轉位酶 胞質溶膠和腔中 與藥物脫毒相關的氧化酶   細胞色素P-450 胞質溶膠 NADPH-細胞色素P-450還原酶 胞質溶膠 細胞色素b5 胞質溶膠 NADH-細胞色素b5還原酶 胞質溶膠 蛋白質的加工 信號肽酶蛋白二硫異構酶 腔中腔中

  ●細胞色素P450與電子傳遞鏈

  內質膜中有豐富的細胞色素P450.占微粒體膜蛋白的10%,是跨膜蛋白。細胞色素P450是內質電子傳遞鏈中的一個組成部分,這條電子傳遞鏈中還含有NADPH-細胞色素P450還原酶和磷脂酰膽堿。參與這一電子轉移的另一種重要的酶是細胞色素b5,它也是還原酶,含有NADH.

  ●標志酶

  內質的標志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。

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