寄生蟲學第二篇 醫學原蟲--第九章 概論
發布時間：2014-12-29 共2頁
第二篇 醫學原蟲
第九章 概論
原蟲為單細胞真核動物，體積微小而能獨立完成生命活動的全部生理功能。在自然界分布廣泛，種類繁多，迄今已發現約65000余種，多數營自生或腐生生活，分布在海洋、土壤、水體或腐敗物內。約有近萬種為寄生性原蟲，生活在動物體內或體表。醫學原蟲是寄生在人體管腔、體液、組織或細胞內的致病及非致病性原蟲，約40余種。其中的一些種類以其獨特的生物學和傳播規律危害人群或家畜，構成廣泛的區域性流行。
形態
原蟲的結構符合單個動物細胞的基本構造，由胞膜、胞質和胞核組成。
1.胞膜 包裹蟲體，也稱表膜或質膜。電鏡下可見為一層或一層以上的單位膜結構，其外層的類脂和蛋白分子結合多糖分子形成表被，或稱糖萼（glycocalyx）。表膜內層可有緊貼的微管和微絲支撐，使蟲體保持一定形狀。研究表明，原蟲的表膜作為與宿主和外環境直接接觸的界面，對保持蟲體的自身穩定和參與宿主的相互作用起著重要的作用。已有證明某些寄生原蟲的表膜帶有多種受體、抗原、酶類，甚至毒素；表膜還具有不斷更新的特點，一些種類的表膜抗原還可不斷變異；在不利條件下，有些種類還可在表膜之外形成堅韌的保護性壁。因此原蟲表膜的功能除具有分隔與溝通作用外，還可以其動態結構參與營養、排泄、運動、感覺、侵襲、隱匿等多種生理活動。對原蟲表膜的深入研究已成為揭示宿主與寄生蟲相互作用機制的重要方面。
2.胞質 主要由基質、細胞器和內含物組成。
基質均勻透明，含有肌動蛋白組成的微絲和管蛋白組成的微管，用以支持原蟲的形狀并與運動有關。許多原蟲有內、外質之分，外質較透明，呈凝膠狀，具有運動、攝食、營養、排泄、呼吸、感覺及保護等功能；內質呈溶膠狀，含各種細胞器和內含物，也是胞核所在之處，為細胞代謝和營養存貯的主要場所。
原蟲的細胞器按功能分為： ①膜質細胞器：主要由胞膜分化而成，包括線粒體，高爾基復合體，內質網，溶酶體等，大多參與與合成代謝。某些細胞器可因蟲種的代謝特點而有所缺如或獨有，如營厭氧代謝的種類一般缺線粒體；②運動細胞器：為原蟲分類的重要標志，按性狀分為無定形的偽足（pseudopodium），細長的鞭毛（flagellum），短而密的纖毛（cilia）三種。具相應運動細胞器的原蟲分別稱阿米巴、鞭毛蟲（flagellate）和纖毛蟲（ciliate）。鞭毛蟲和纖毛蟲大多還有特殊的運動器，如波動膜（undulating membrane）。吸盤（sucking disc）以及為鞭毛、纖毛提供動能的神經運動裝置（neuro-motor apparatus）。有些鞭毛蟲的動基體（kinetoplast）即是一種含DNA的特殊細胞器，其功能近似一個巨大的線粒體，含有與之相似的酶。動基體DNA的質和量均與胞核者不同，一些種類已被深入研究用于分子克隆抗體；③營養細胞器：部分原蟲擁有胞口、胞咽、胞肝等幫助取食、排廢。寄生性纖毛蟲大多有伸縮泡能調節蟲體內的滲透壓。此外，鞭毛蟲的胞質可有硬蛋白組成的軸柱（axone），為支撐細胞器，使蟲體構成特定的形態。
原蟲胞質內有時可見多種內含物，包括各種食物泡，營養貯存小體（淀粉泡、擬染色體等），代謝產物（色素等）和共生物（病毒顆粒）等。特殊的內含物也可作為蟲種的鑒別標志。
3.胞核 為原蟲得以生存、繁衍的主要構造。由核膜、核質、核仁和染色質組成。核膜為兩層單位膜，具微孔溝通核內外。染色質和核仁分別富含DNA和RNA，能被深染。在光鏡下，原蟲胞核需經染色才能辨認，并各具特征。寄生人體的原蟲多數為泡狀核型（vesicular nucleus），以染色質少而呈粒狀，分布于核質或核膜內緣和只含一個粒狀核仁為特點。當數纖毛蟲為實質核型（compact nucleus），特點為核大而不規則，染色質豐富，常具一個以上的核仁，故核深染而不易辨認內部。原蟲的營養期大多只含一個核，少數可有兩個或更多。一般僅在核分裂期核染色質才濃集為染色體，展示染色體核型的形態學特征。經染色后的細胞核形態特征是醫學原蟲病原學診斷的重要依據。
原蟲是微波的個體，由于科學技術的發展，醫學原蟲的形態學已深入亞細胞和分子領域。過去在光鏡下未能解決的問題，現可通過超微技術，免疫生化等方法加以判別，從分子水平重新認識。如利什曼原蟲的種群分類，以往難于從光鏡下進行形態學鑒別，今天已可借助染色體核型、核酸序列構成、酶譜型（zymodeme）或血清學譜型（serodeme）等的綜合分析，達到種群乃至株系的判定。
生理
1.運動 多數原蟲借運動細胞器進行移位、攝食、防衛等活動。運動方式有偽足運動，鞭毛運動和纖毛運動。沒有細胞器的原蟲也可借助體表構造進行滑動和小范圍扭轉。具有運動、攝食能力和生殖的原蟲生活史期統稱為滋養體（trophozoite）期，是多數寄生原蟲的基本生活型許多原蟲的滋養體在不良條件下分泌外壁，形成不活動的包囊（cyst）或卵囊（oocyst），用以抵抗不良環境，實現宿主轉換，成為傳播上的重要環節。
2.營養 寄生原蟲生活在富有營養的宿主內環境，一般可通過表膜以滲透和多種擴散機制吸收小分子養料。多數原蟲還需以細胞器攝食大分子物質，主要有偽足攝食和胞口攝食二種形式。前者有吞噬（phagocytosis）和吞飲（pinocytosis），分別指攝取固態和液態食物，統稱為內胞噬（endocytosis）。纖毛蟲的胞口已早為人知，近代超微研究發現在孢子蟲和鞭毛蟲均有微胞口（micropore）或管胞口（tubular cytostome）等攝食細胞器。攝入的食物在胞質形成食物泡，溶酶體與食物泡結合，參與消化、分解。殘渣和代謝最終產物各以特定的方式，或從胞肛，或從體表，或通過增殖過程的母體裂解而排放于寄生部位。
3.代謝 原蟲的能量代謝和合成代謝，大體符合總論中提到的寄生蟲代謝的一般特征，但各種群的具體代謝途徑和最終產物則因寄生環境和代謝酶系遺傳性狀的不同而有顯著差異。對于只存在于個別種類中的特殊代謝系統已成為探索合理抗蟲化療方法的研究標靶。已有的研究證明原蟲酶譜的種群間差異與宿主特異性有一定因果關系，酶譜型的分析可能有助于區別某些種類的致病與非致病種群。由于快速增殖，寄生原蟲對蛋白質和多種氨基酸的需求量較多。構成原蟲蛋白的氨基酸種類大多從宿主提供的周圍環境攝入，少數須自身合成。蛋白質的合成在核蛋白體內進行，且極為旺盛，而在通常情況下，蛋白質的分解代謝不占優勢。有些寄生原蟲的發育增殖往往還需要一些特殊的生長因素或輔助因子，如溶組織內阿米巴及陰道毛滴蟲需要膽固醇；瘧原蟲要求對氨基苯甲酸（PABA）等。
4.生殖 寄生原蟲以無性或有性或兩者兼有的生殖方式增殖，同時以一定的方式排離和轉換宿主以維持種群世代的延續。無性生殖有 ①二分裂：為寄生原蟲最常見的增殖方式，分裂時胞核先分裂，隨后縱向或橫向分裂為二個子體。②多分裂：胞核多次分裂后胞質包繞每個核周圍，一次分裂為多個子代。多分裂形式多樣，瘧原蟲的裂體增殖（schizogony），孢子增殖（sporogony）和某些阿米巴、鞭毛蟲的囊后增殖等都是。③出芽生殖：為大小不等的分裂，如弓形蟲滋養體的內二殖或內二芽殖（endodygony）。有性生殖則可分為接合生殖（conjugation）：兩個形態相同的原蟲接合在一起，交換核質后分開各自分裂，多見于纖毛蟲；或配子生殖（Gametogony）：先分化為雌雄配子（gamete），而后結合為合子（zygote），再進行無性增殖。配子生殖常為寄生原蟲有性世代的主要階段，本身并無個體增加，卻為無性孢子生殖的先導，如瘧原蟲在蚊體內的發育期。
