寄生蟲學第十二章 孢子蟲――第一節瘧原蟲
發布時間：2014-12-29 共6頁
超微結構
迄今瘧原蟲與其各發育階段及瘧原蟲入侵宿主紅細胞的全過程，均已作較詳細地研究。各種瘧原蟲的超微結構基本相似，現僅簡要介紹瘧原蟲紅細胞內期的裂殖子及其入侵紅細胞的過程。
1.裂殖子（圖12－3）瘧原蟲裂殖子通常呈圓形或梨形。蟲體前端突出，形似截圓錐體稱為頂突（apical prominence），蟲體外被表膜復合膜，體內具一個胞核及一些細胞器。
⑴表膜復合膜（pellicular complex）：由外膜、內膜和微管（microtube）組成。外膜薄，即質膜。內膜較厚呈網狀結構，蟲體除頂突和細胞口外，均為內膜所覆蓋。內膜的內面緊貼著一層微管，系發自頂突基部的極環，放射狀向蟲體后方延伸，有些微管止于蟲體中部，有些則達蟲體后端。內膜和微管的功能，可能是支持蟲體，并使蟲體有一定形狀；微管可能與蟲體運動有關。裂殖子的體表尚有一層細胞被或稱表被（surface coat），是由“T”形或“丫”形微毛按一定的間隔垂直地排列在蟲體外膜上面而成，是外膜的一部分，具有抗原性。
⑵細胞器：包括有頂突及極環（polar rings）、頂凹（apical pit）、棒狀體（rhoptry）、微線體（microneme）、線粒體（mitochondrion）、微球體（microspheres）、球形體（spherical body）、核蛋白體（ribosome）、內質網（endoreticulum）、高爾基體（Godgi body）和多膜體（multilamellate body）及細胞口（cytostome）等。極環為外膜皺折增厚而成，有2～3環，可能有助于保持頂突的形狀。頂凹由頂突的頂端中央內褶形成，可能在裂殖子入侵時起吸附紅細胞的作用。棒狀體一對，其前端尖細，似有小孔與頂凹相通，微線體有小管通向前端，當裂殖子侵入紅細胞后兩者消失，因此認為它們在裂殖子入侵紅細胞中起重要作用。在有些瘧原蟲，如惡性瘧原蟲的棒狀體和微線體中發現大量富含組氨酸的蛋白質，這種物質能使紅細胞凝集并增加紅細胞滲透性，使紅細胞膜內陷，有利于裂殖子進入紅細胞。微球體在裂殖子入侵的后期，對含蟲空泡（parasitophorous vacuole）起擴展作用。球形體與線粒體的關系密切，可能是能量儲藏器。細胞口在裂殖子并無作用，但在滋養體期則為蟲體的攝食器官。
⑶胞核：裂殖子的核位于蟲體后半部，呈圓形，核膜由雙層膜組成，其上有核孔。未見到核仁。
圖12－3 雞瘧原蟲的裂殖子
（采Aikawa）
2.裂殖子入侵紅細胞的過程（圖12－4） 裂殖子入侵紅細胞的過程按以下順序進行。
⑴裂殖子粘附紅細胞表面：這種粘附是紅細胞表面受體與裂殖子表面配體的特異性結合，如間日瘧原蟲的受體為紅細胞膜上的Duffy抗原（糖蛋白）。但裂殖子粘附紅細胞表面后，須重新定位，即使其頂突前端與紅細胞表面接觸，才能入侵紅細胞。
⑵紅細胞變形：裂殖子頂端與紅細胞膜接觸，紅細胞的形狀迅速發生變化，10秒鐘后其形狀復原，推測可能是由于棒狀體和微線體釋放富含組氨酸蛋白質，作用于胞膜使之發生凹陷。
⑶侵入紅細胞：裂殖子侵入紅細胞是在受體介導下完成。隨著裂殖子的推進，紅細胞凹陷加深并擴大，蟲體逐漸為含蟲空泡包裹。最后裂殖子完全進入含蟲空泡內且不與紅細胞的胞質直接接觸。裂殖子整個入侵過程約需20秒鐘。醫學教育網搜集整理
⑷封口：當裂殖子進入含蟲空泡后，紅細胞又發生變形，約10～15分鐘后，裂殖子靜止，紅細胞逐漸將入口封閉，恢復正常狀態。在入侵過程中，裂殖子體表的細胞表被脫落于紅細胞外。
營養代謝
瘧原蟲可通過表膜的胞飲或吞噬方式攝取營養；營養物質也可經胞口進入原蟲體內。紅細胞內寄生的瘧原蟲，其營養代謝主要是從宿主紅細胞血紅蛋白和血漿中利用的營養物質獲得。
圖12－4 諾氏瘧原蟲裂殖子侵入紅細胞的過程
